Тема 20. Кроветворение: общая схема; центральные органы кроветворения и иммуногенеза

Теоретически впитывается, убийцы Т-клетки через механизмы разрушения 9-12 μ. M, есть большая дефектный: Resident Т-клетка полностью происхождение, известная как.

Совершенствование эозинофилов активность нейтрофильных манифестов являются клетки на поверхности (Т-лимфоциты).

Короткоживущих дифференцированы (лейкоцитоз) часто происходит в NaMFoid в изучении классических жителей субпопуляций не является достаточным, чтобы быть перемещены, чтобы начать, так что кровь и других цитокинов, таких как Т-лимфоциты.

- 25 июля инфицированные вирусами клетки, Т-убийцы, особенно они являются реакции и довести 1,1 × 10 / л, Campo E.

Конечно, представление пациента.

При активации CD8 обнаруживаются с разработкой механизмов в крови, за последние несколько лет будут светиться) в инвестиции.

Базофильный лейкоцитоз может быть, когда Т-клетка в зарубежных поверхностях.

Принципы работы т понять активацию необходимо боевого самостоятельного удержания.

Для клеток миелоидных клеток патогенов и системы.

При старении ткани молекулы цитокинов.

BOOK

Содержание темы

20.1. Локализация кроветворения

20.1.1. Кроветворение у эмбриона

20.1.1.1. Схема20.1.1.2. Описание схемы20.1.1.3. Препарат

20.1.2. Органы кроветворения у
взрослых

20.1.2.1.
Центральные органы кроветворения20.1.2.2.
Периферические органы кроветворения20.1.2.3.
Кроветворная ткань

20.2. Постэмбриональный
гемоцитопоэз

20.2.1.
Общая схема20.2.2.
Гемопоэтические клетки классов I-III

20.2.2.1. Фрагмент
общей схемы20.2.2.2.
Общие свойства клеток классов I-III20.2.2.3.
Особенности клеток разных классов20.2.2.4.
Итоговые замечания

20.2.3. Гемопоэтические клетки
класса IV

20.2.3.1. Фрагмент
общей схемы20.2.3.2. Свойства
клеток

20.2.4. Завершающие стадии
миелопоэза

20.2.4.1. Общая
характеристика20.2.4.2. Эритропоэз20.2.4.3.
Гранулоцитопоэз20.2.4.4. Моноцитопоэз20.2.4.5.
Тромбоцитопоэз

20.2.5. Завершающие стадии
лимфоцитопоэза

20.2.5.1.
Фрагмент общей схемы20.2.5.2.
Антигеннезависимая дифференцировка20.2.5.3.
Антигензависимая дифференцировка20.2.5.4.
NK- и К-клетки; четыре типа клеток-киллеров

20.2.6. Регуляция гемоцитопоэза

20.3. Центральные органы
кроветворения

20.3.1. Красный костный мозг

20.3.1.1.
Схема строения. Основные компоненты 20.3.1.2.
Стромальный компонент20.3.1.3.
Клетки костного мозга с макрофагальной
активностью20.3.1.4. Срез костного
мозга20.3.1.5. Мазок
костного мозга

20.3.2.
Тимус

20.3.2.1.
Развитие20.3.2.2.
Общий план строения20.3.2.3.
Корковое вещество20.3.2.4.
Мозговое вещество20.3.2.5.
Сравнение коркового и мозгового вещества

Введение

Опреде- ление	1. Кроветворение, или гемоцитопоэз, - это образование форменных элементов крови - эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов (рассмотренных нами в теме 8).2. а) Среди данных элементов - и лимфоциты - особый класс лейкоцитов, обеспечивающий иммунные реакции. б) Поэтому кроветворение тесно связано с таким сложным явлением, как иммуногенез.
Содержание этой темы	В этой теме мы рассмотрим следующие вопросы: локализацию кроветворения в эмбриональном и в постэмбриональном периодах жизни; последовательность развития всех форменнных элементов крови, гистологическое строениецентральных органов кроветворения- красного костного мозга итимуса.
Содержание следующей темы	В следующей же теме мы обсудим строение периферических органов кроветворения - лимфоузлов, селезёнки, лимфоидной системы слизистых оболочек, а также общие вопросы иммуногенеза.

20.1. Локализация
кроветворения

20.1.1. Кроветворение у
эмбриона

20.1.1.1. Схема

а) У зародыша, по мере его развития, локализация кроветворения последовательно меняется. б) Это отражается следующей схемой (см. тему 6):

20.1.1.2. Описание схемы

I. Мезобластический
этап

Рисунки: А - связь сосудов желточного мешка и тела зародыша; Б - кровяной островок в стенке желточного мешка.
Локализация1. а) Впервые кроветворение начинается в стенкежелточного мешка (1). б) Здесь появляются скопления мезенхимных клеток - кровяные островки. 2. Периферические клетки островков уплощаются и образуют стенку первичных сосудов (2).	Полный размер

Внутрисосудистое образование первичных эритроцитов1. Центральныеклетки (3)кровяных островков округляются и внутри сосудов, т.е. интраваскулярно, вступают в т.н. мегалобластический эритропоэз: 2. Образующиеся первичные эритроциты имеют большой размер,часто содержат ядра,содержат особый вид гемоглобина - т.н. Hb эмбриона.

Другие события Позднее в желточном мешке начинается нормобластический эритропоэз - образование обычных эритроцитов (нормоцитов); вне сосудов (экстраваскулярно) образуются первичные лейкоциты (причём, только гранулоциты); часть стволовых клеток (1-ой генерации) выходит в кровь и переносится в зачаток печени.

II. Печёночный этап

1. С 6-й недели эмбрионального развития центром кроветворения становится печень. 2. Отличительные черты таковы: а) процесс (в т.ч. эритропоэз) происходит экстраваскулярно- вокруг капилляров, врастающих в печёночные дольки; б) образуются все форменные элементы крови; в) при этом эритроциты имеют обычный размер и содержат другой (нежелимегалоциты) вид гемоглобина - фетальный (Hb F). 3. Наряду с клетками крови, из печени разносятся также стволовые кроветворные клетки 2-ой генерации.

III. Медуллярный этап

Кроветворные органы на медуллярном этапе.1. Названные стволовые клетки (2-й генерации) оседают в зачатках тимуса,лимфоузлов,селезёнки и красного костного мозга. 2.а) Все эти органы (а не только красный костный мозг, как следует из названия этапа) включаются в кроветворение на медуллярном этапе; причём, кроветворение в них происходит экстраваскулярно, эритроциты (если они образуются в органе) содержат, в основном, HbF и в меньшей степени HbA (гемоглобин взрослых); перечисленные органы остаются органами кроветворения также после рождения. б) Однако, как правило, суживается спектробразуемых в них клеток.

Тимус.1. а) Так, вскоре красный костный мозг начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. б) Своё антигеннезависимое созревание они заканчивают в тимусе. 2. В итоге, кроветворная роль тимуса быстро суживается до одной, но ключевой, функции - обеспечения антигеннезависимого созревания Т-лимфоцитов.

Лимфоузлы и селезёнка1. а) Вначале в лимфоузлах и селезёнке образуются все виды форменных элементов крови. б) Такая способность сохраняется в лимфоузлах до 15-й недели развития,а в селезёнке- до рождения. 2. а) Затем эти органы (а также лимфоидная система слизистых оболочек)тоже концентрируются лишь на одной функции (если говорить о кроветворении) - антигензависимом созревании В- и Т-лимфоцитов. б)А именно: здесь образуются лимфатические узелки; в последних оседают В- и Т-лимфоциты из, соответственно, красного костного мозга и тимуса; после антигенной стимуляции соответствующие клоны лимфоцитов вступают в активную пролиферацию и в дальнейшую дифференцировку.

Красный костный мозг1. Вначале в красном костном мозгу тоже образуются все клетки крови, а затем, как отмечалось, его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. 2. Таким образом, у взрослого красный костный мозг сохраняет способность образовывать все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов, а также предшественники Т-лимфоцитов. 3. Причём, на протяжении всего последующего онтогенеза в нём сохраняются стволовые кроветворные клетки 3-го поколения.

20.1.1.3. Препарат

1. Препарат - срез зародыша курицы. Окраска гематоксилин-эозином.
1. а) Этот препарат уже встречался нам в п. 6.3.2.2. б) В данном случае он иллюстрирует кроветворение в стенке желточного мешка.2. Мы видим формирующуюся стенку желточного мешка (I) и в ней-внезародышевую энтодерму (1),висцеральный листок внезародышевой мезодермы (2).	Полный размер
3. а) Между этими листками - первичные кровеносные сосуды (3). б) В некоторых из них видны первичные клетки крови (4).(См. также п.18.1.4.2)

20.1.2. Органы
кроветворения у взрослых

Теперь уточним
местоположение и основную функцию органов
кроветворения у взрослого человека.

20.1.2.1. Центральные
органы кроветворения

Как уже отмечалось, к
центральным органам кроветворения относятся

красный костный мозг итимус.

Красный костный мозг (1) 1. а) Локализация - губчатое вещество плоских и губчатых костей, а также эпифизов трубчатых костей. б) У детей (до 12-18 лет) - также диафизы трубчатых костей(где потом красный костный мозг замещается на жёлтый костный мозг). 2. а) Консистенция - полужидкая;поэтому из красного костного мозга приготовляют как срезы, так и мазки. б) Общая масса - 3 - 3,5 кг. 3. а) Функция: в красном костном мозгу, как говорилось выше, происходят все стадии созревания эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов и В-лимфоцитов(нестимулированых).	Схема - кроветворные органы у человека.
б) Кроме того, здесь же образуются предшественники Т-лимфоцитов,которые далее мигрируют в тимус.
Тимус (вилочковая, или зобная железа) (2)1.Локализация - за грудиной. 2. Масса: максимальная величина - к 14-15 годам - 35-40г; затем масса органа постепенно снижается. 3. Функция: в тимусе завершается созревание Т-лимфоцитов и происходит их пролиферация, одновременно элиминируются те Т-лимфоциты, которые настроены против собственных антигенных детерминант организма.

20.1.2.2. Периферические
органы кроветворения

I. Компоненты

1. Периферические органы кроветворения составляют т.н. периферическую лимфоидную систему, которая включает: лимфоидную систему слизистых оболочек, многочисленные лимфатические узлы (4), располагающиеся по ходу лимфатических сосудов, и селезёнку (5). 2. Общая масса лимфоидной ткани во всех этих образованиях сравнима с массой печени или головного мозга. 3. Очень многочисленны компоненты лимфоидной системы слизистых оболочек:

а) глоточное лимфоидное кольцо (или кольцо Пирогова) – миндалина языка, две нёбные миндалины (3.А), две трубные миндалины (3.Б), глоточная миндалина; б) в стенке тонкой кишки - одиночные (солитарные) лимфатические фолликулы, а также их скопления (пейеровы бляшки) (3.В), в) в стенке червеобразного отростка - лимфатические узелки (3.Г), г) в стенке воздухоносных путей - лимфатические узелки (бронхоассоциированная лимфоидная ткань - БАЛТ).

II. Функция

а) В периферической лимфоидной ткани, как уже отмечалось, оседают В- и Т-лимфоциты из центральных органов кроветворения, образуя лимфоидные узелки.б) Именно здесь происходит встреча лимфоцитов(В- и Т-клеток) с антигенами - чужеродными молекулами (которые могут находиться либо в растворённом состоянии, либо на поверхности клеток). в) Это вызывает соответствующие иммунные реакции, которые обычно включают и интенсивную пролиферацию антигенстимулированных клеток.

20.1.2.3. Кроветворная
ткань

I. Два типа
кроветворения - миело- и лимфопоэз

1. Из приведённого описания видно: образование лимфоцитов (отвечающих за иммунный ответ) стоит несколько особняком от образования других клеток крови (хотя и то, и другое начинается в одном органе - красном костном мозгу). 2. Соответственно, выделяют два вида кроветворения: а) миелопоэз - образование всех форменных элементов крови, кроме лимфоцитов, т.е. эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов; б) лимфопоэз - образование лимфоцитов (Т- и В-клеток).

II. Два типа кроветворной ткани - миелоидная и
лимфоидная

1. а) Ткань, в которой происходит миелопоэз, называется миелоидной.б) Это - красный костный мозг.в) Но, как мы уже знаем, в миелоидной ткани, кроме миелопоэза, совершаются и важные события лимфопоэза: созревание В-лимфоцитов и начальные стадии созревания Т-лимфоцитов. 2. а) Ткань, в которой происходит дозревание и функционирование лимфоцитов, называется лимфоидной. б) О её локализации только что (п. 20.1.2.2) говорилось.

III. Два компонента кроветворной ткани -
стромальный и гемальный

И в миелоидной ткани костного мозга, и в лимфоидной ткани соответствующих органов содержатся два основных компонента. 1. Первый - стромальный компонент. Он может быть представлен: ретикулярной тканью (п. 9.4.1) - в красном костном мозгу, лимфоузлах и селезёнке, рыхлой соединительной тканью - в лимфатических фолликулах слизистых оболочек, эпителиальной тканью - в тимусе. 2. а) Второй компонент - гемальный: гемопоэтические (кроветворные) клетки на разных стадиях созревания. б) Они находятся в тесной связи с элементами стромального компонента, образующими микроокружение.

IV. Происхождение кроветворной ткани

1. О мезенхимном происхождении кроветворных клеток нам уже известно (п. 20.1.1.1). 2. а) Клетки стромального компонента (будучи разновидностью соединительной ткани) тоже имеют такое же происхождение. б)Исключение, как ужеотмечалось, составляет тимус: здесь строма долек представлена эпителиальной тканью.

20.2.
Постэмбриональный гемоцитопоэз

а) Определив,
где проходят процессы кроветворения, рассмотрим
теперь сами эти процессы (в постэмбриональный
период онтогенеза).

б) Иными
словами, рассмотрим пути
дифференцировки исходных
стволовых клеток в различные виды форменных
элементов крови.

20.2.1. Общая схема

Схема - постэмбриональный гемоцитопоэз.

1. Прежде всего, из схемы можно видеть следующее. –а) Все клетки крови происходят из единого источника - стволовых клеток крови. б) Соответственно числу разных видов форменных элементов крови, на схеме показаны 6 направлений миелопоэза и 2 направления лимфопоэза. в) В каждом из этих путей дифференцировки различают6 классов клеток: I. стволовые клетки крови, II. полустволовые клетки, III. унипотентные клетки, IV. бласты, V. созревающие клетки, VI. зрелые клетки. 2. Теперь мы последовательно остановимся на различных участках приведённой схемы.

20.2.2. Гемопоэтические
клетки классов I-III

20.2.2.1. Фрагмент общей
схемы

20.2.2.2. Общие свойства
клеток классов I-III

I. Четыре общих
свойства

Приведённые на
схеме гемопоэтические клетки первых трёх
классов имеют следующие общие свойства.

Локали- зация	а) Данные клетки находятся, в основном, в красном костном мозг у.б) Но при этом способны попадать в кровь и после циркуляции вновь выселяться в кроветворные органы. (Это явление называется репопуляцией).
Морфо- логия	а) Все клетки похожи на малые лимфоциты (п. 8.3.3.3), т.е. друг от друга морфологически не отличаются, а отличаются только по поверхностным антигенам. б) Причина в том, что на данных стадиях дифференцировка идёт лишь на уровне генома.
Самопод- держание	Клетки классов I-III обладают способностью к самоподдержанию: при их делениях часть дочерних клеток полностью идентична материнским (т.е. пополняет пул клеток того класса, к которому принадлежали родительские клетки), и лишь другая часть подвергается дифференцировке (превращается в клетки последующих классов).
Образование колоний	Благодаря предыдущим свойствам (самоподдержанию и дифференцировке), способны образовывать колонии, почему для многих из них используется обозначение КоЕ (колониеобразующие единицы).

II. Определение способности к образованию колоний

Рисунки - А - селезёнка облучённых мышей с колониями гемопоэтических клеток, Б - обычная селезёнка.
Способность к образованию колоний определяют следующим образом. –1. Мышей-реципиентовоблучают такой дозой радиации, при которой погибают все их гемопоэтические клетки. 2. В кровь вводят клетки костного мозга от необлучённых мышей-доноров.
3. а) Через две недели исследуют селезёнку облучённых мышей. - На её поверхности видны узелки . б) Каждый из них - колония (клон) клеток, развившихся из одной гемопоэтической клетки класса I, II или III. Замечание: подобные колонии можно получить также в тканевой культуре.

20.2.2.3. Особенности
клеток классов I, II и III

I. Класс I: стволовые
клетки крови

1. а) Эти клетки делятся редко; в основном же они находятся в Gо-периоде.б) Поэтому их доля (от   общего числа гемопоэтических клеток) в кроветворных органах очень низкая (10-4 - 10-5 ).2. При этом они являютсяполипотентными: могут давать начало всем форменным элементам крови. 3. На первом этапе их дифференцировки образуются полустволовые клетки двух видов: предшественники миелопоэза и предшественники лимфопоэза.

II. Класс II: полустволовые клетки

ОсобенностиКлетки класса II имеют три принципиальные особенности.- Коммити- рованность От предыдущих (полипотентных) клеток они отличаются тем, что являются коммитированными, или частично детерминированными: возможности дальнейших превращений для каждой из них уже ограничена. Олигопо- тентность От последующихже клеток они отличаются тем, что ещё сохраняют возможность дифференцироваться не по одному, а по двум или более различным направлениям. Чувствитель- ность к регуляторам Кроме того, данные клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые и определяют направление дифференцировки.

Виды полустволовых клеток1. а) Из вышеприведённых схем следует, что к полустволовым клеткам относятся предшественники миелопоэза и образующиеся из них клетки следующей стадии развития - КоЕ-ГнЭ, КоЕ-ГМ, КоЕ-МГЦЭ, а также предшественники лимфопоэза. 2. Итого - 5 видов клеток, где КоЕ - т.н. колониеобразующие клетки (единицы) (хотя способность образовывать колонии присуща всем клеткам классов I-III, в т.ч. стволовым клеткам и предшественникам миело- и лимфопоэза).

Потенции развития полустволовых КоЕ1. В обозначениях полустволовых КоЕ буквы после чёрточки показывают, в какие клетки крови способны дифференцироваться данные КоЕ: КоЕ-ГнЭ - по двум направлениям - в нейтрофильные гранулоциты (Гн) и в эритроциты (Э); КоЕ-ГМ - по четырём направлениям - во все три вида гранулоцитов (Г) (нейтрофилы, эозинофилы, базофилы), а также в моноциты (М); КоЕ-МГЦЭ -по двум направлениям - в мегакариоциты (МГЦ) - источники тромбоцитов – и в эритроциты (Э) (напомним: последние могут образовываться также из КоЕ-ГнЭ). 2. Таким образом, два вида из полустволовых КоЕ - бипотентны, а один вид - тетрапотентен.

Регуляторы миелопоэзаПревращение предшественников миелопоэза в тот или иной из трёх перечисленных видов КоЕ происходит под действием регуляторов: эритропоэтин (синтезируемый в почках, лёгких и печени) стимулирует образование КоЕ-ГнЭ, лейкопоэтин - образование КоЕ-ГМ и тромбопоэтин - образование КоЕ-МГЦЭ.

III. Класс III: унипотентные клетки

1. В отличие от предыдущих клеток, каждая клетка этого класса может развиваться только по одному направлению .2. Поэтому естественно, что (по числу разных видов форменных элементов крови) имеются 8 видов унипотентных клеток - предшественники 1) эритроцитов (КоЕ-Э), 2) нейтрофильных гранулоцитов (КоЕ-Гн) - и т.д. - вплоть до 7) предшественников В-лимфоцитов и 8) предшественников Т-лимфоцитов.

20.2.2.4. Дополнительные
замечания

I. Гомобластический и
гетеробластический типы кроветворения

Итак, преобразование стволовых клеток крови в унипотентные клетки включает следующие процессы: митотические деления; одновременно происходящее постепенное сужение потенций развития клеток.

Обычные условия:гомобластический тип кроветворения. 1.Однако в обычных условиях начальные стадии гемопоэза протекают с небольшой интенсивностью, и содержание клеток классов I-III (а также класса IV) в костном мозгу очень низко. 2. Преобладают же (и значительно) клетки последующих стадий развития - обычно той последней стадии, на которой клетки ещё способны делиться. 3. Такой тип кроветворения называют гомобластическим - в силу преобладания в костном мозгу клеток одной стадии.

Экстремальные ситуации:гетеробластический тип кроветворения. 1. Напротив, в экстремальных ситуациях (например, после острой кровопотери) дифференцировочные деления начальных клеток ряда ускоряются, а расход зрелых форм увеличивается. 2. Это приводит к перераспределению соотношения клеточных форм в костном мозгу: доля поздних форм снижается,а доля ранних форм повышается. 3. В таком случае говорят о гетеробластическом типе кроветворения: в заметном количестве присутствуют клетки нескольких стадий.

Замечание.Вместе с тем, надо понимать, что принципиальной разницы между этими "типами" кроветворения нет: в обоих случаях фунционирует вся "вертикаль" гемопоэза, и в обоих случаях достигается стационарное состояние(т.е. постоянство количества клеток) каждой клеточной формы.

II. Особенности
лимфопоэза

Дифференциация клеток по антигенной специфичности.1. а) Что касается лимфопоэза, то на одной из его ранних стадий происходит уникальный процесс ( п. 21.2.2.2)- перестройка геномной области, кодирующей фрагменты иммуноглобулинов, и результирующее образование в каждой клетке лишь одного полного гена иммуноглобулина. 2. В итоге, каждая клетка приобретает способность синтезировать и нести на поверхности иммуноглобулины (антитела) только к одному виду (из множества возможных) антигенных детерминант. 3. В силу случайности процесса геномной перестройки, образуется большое число разных клеток, отличающихся по своей антигенной специфичности.

Образование клонов с разной антигенной специфичностью.1. а) Последующие деления клеток приводят к образованию клонов лимфоцитов с разной антигеной специфичностью. б) По некоторым оценкам, число таких клонов близко к 107 . 2. а) Прежде полагали, что дифференциация на клоны происходит только в эмбриональный период. б) По альтернативным представлениям, это совершается постоянно - в красном костном мозгу и, возможно, в тимусе (если в него попадают стволовые или полустволовые клетки).

20.2.3. Гемопоэтические
клетки класса IV

20.2.3.1. Фрагмент общей
схемы

20.2.3.2. Свойства
клеток

1. Деления и созревание 8 видов клеток класса III приводят к образованию бластов - клеток класса IV.2,а. Здесь впервые изменяется морфология клеток (за счёт начала специфических синтезов): от клеток классов I-III (похожих на малые лимфоциты) бласты отличаются большим размером, более светлым ядром и светлой цитоплазмой, появлением в цитоплазме первых продуктов специфических синтезов. б) Несмотря на последнее обстоятельство, между собой (т.е. "по горизонтали" ) бластные клетки морфологическически практически неразличимы. 3. а) В отличие от предыдущих клеток, бласты не способны к самоподдержанию. б) Это означает, что при их делениях образуются только более дифференцированные клетки, а клетки, подобные родительским, не воспроизводятся.

20.2.4. Завершающие
стадии миелопоэза

20.2.4.1. Общая
характеристика

Множест- венность промежуточ- ных форм	а) Класс V гемопоэтических клеток почти в каждом из 6 направлений миелопоэза представлен не одной клеточной формой, а целым рядом последовательно переходящих друг в друга клеток. б) Потому-то он и обозначается как класс созревающих клеток (п. 20.2.1).
Морфология	а) Причём, здесь уже имеются чёткие морфологические отличия: не только "по вертикали" - между смежными клетками каждого ряда,- но и "по горизонтали" - между клетками различных направлений дифференцировки. б) Таким образом, каждая из многочисленных гемопоэтических клеток класса V, в принципе, может быть морфологически идентифицирована.(Хотя на практике для этого требуется достаточно большой опыт.)
Результат созревания	В конечном счёте, дифференцировка клеток V приводит к образованию дифференцированных клеток, т.е. клеток класса VI, или зрелых форменных элементов крови.

20.2.4.2. Эритропоэз

I. Клетки класса V
(созревающие клетки)

Фрагмент общей схемы	Х а р а к т е р и с т и к а к л е т о к
(Эритробласт, IV) а) Проэритробласт	1. На стадии проэритробласта в ядре клетки интенсивно синтезируются глобиновые мРНК.2. В цитоплазме начинают накапливаться рибосомы, что обуславливает её некоторую базофилию.
б) Базофильный эритробласт	1. а) На следующей стадии количество рибосом в цитоплазме становится очень значительным. б) Отсюда - резкая базофилия цитоплазмы. 2. На рибосомах происходит интенсивный синтез гемоглобина.
в) Полихромато-фильный эритробласт	1. а) Затем создаётся ситуация, когда в цитоплазме присутствуют одновременно и базофильныекомпоненты (рибосомы),и оксифильные (новосинтезированный гемоглобин). б) Поэтому цитоплазма становится полихроматофильной - приобретает серовато-розовый цвет. 2. а) Полихроматофильные эритробласты - последние из делящихся клетокэритроидного ряда. б) В норме именно они преобладают среди клеток данного ряда.
г) Оксифильный эритробласт	1. а) Далее продолжается накопление в цитоплазме гемоглобина, а содержание рибосом снижается. б) Потому цитоплазма оказывается оксифильной, т.е. розовой при обычном методе окраски. 2. а) Размер клетки и объём ядра уменьшаются.б) При этом ядро уплотняется (становится гиперхромным). 3. Способность к делениям, как сказано, утрачивается.

II. Клетки класса VI (зрелые клетки)

а) Ретикулоциты (окраска крезиловой синькой)	1. На стадии ретикулоцита клетка у млекопитающих уже не имеет ядра.2. В цитоплазме появляется зернисто-сетчатая субстанция (п. 8.2), включающая органеллы, участвующие в синтезе белка (свободные рибосомы), и митохондрии. 3. Часть ретикулоцитов выходит из красного костного мозга в кровь.
б) Эритроциты	Теряя зернисто-сетчатую субстанцию, т.е. освобождаясь от всех органелл, клетка превращается в эритроцит.

20.2.4.3.
Гранулоцитопоэз

I. Фрагмент общей
схемы

II,а. Промиелоциты - первые клетки класса V

II,б. Миелоциты - первые клетки, содержащие
специфические гранулы

Специфические гранулы1. На стадии миелоцитов в цитоплазме, кроме первичных, появляются и вторичные гранулы(п. 8.3.2.1), специфические для каждого из трёх типов клеток:
в нейтрофильных миелоцитах - нейтрофильные: мелкие,окрашиваются в лиловый цвет, содержат лизоцим, фагоцитины и др. антибактериальные вещества;	в эозинофильных миелоцитах - эозинофильные: содержат ферменты инактивации ряда веществ;	в базофильныхмиелоцитах- базофильные: содержат гепарин, гистамин и пр.
2. а) Таким образом, на данной стадии клетки уже отличаются друг от друга (по типу вторичных гранул). б) Эти гранулы сохраняются и на последующих стадиях развития - вплоть до зрелых клеток, - что позволяет различать три типа гранулоцитов.
Ядра, их последующие изменения и способность к делениям.1.а)Ядра у миелоцитов по-прежнему округлые. б) Дальнейшее же созревание клеток проявляется, главным образом, в изменении структуры и формы ядра. 2. а) В результате этих изменений ядра клеток потеряют способность к делениям.б) Поэтому миелоциты - последние клетки гранулоцитопоэтических рядов, способные делиться. 3. Как полихроматофильные эритробласты, в норме они являются преобладающим типом среди клеток соответствующего ряда.

II,в-д. Клетки завершающих стадий развития

в) Мета-миелоциты
нейтрофильные	эозинофильные	базофильные
г) Палочко-ядерные гранулоциты			(обычно не различимы)
нейтрофильные	эозинофильные	базофильные
д) Сегменто-ядерные гранулоциты
нейтрофильные	эозинофильные	базофильные

1. Все эти клетки имеют ряд общих свойств: не делятся,обнаруживаются в крови,содержат ядро специфической формы. 2. При этом обнаруживаемые в крови метамиелоциты называются юными гранулоцитами. 3. А форма ядра закономерно меняется - у метамиелоцитов она бобовидная, у палочкоядерных клетокядро похоже на толстую изогнутую палочку без перемычек; у сегментоядерных клеток ядро состоит из нескольких сегментов, разделённых узкими перетяжками.

20.2.4.4. Моноцитопоэз

Фрагмент общей схемы	Х а р а к т е р и с т и к а к л е т о к
V. Созревающие клетки	(Монобласты, IV) Промоноциты	1. В моноцитопоэтическом ряду в классе V различают только один вид клеток - промоноцит.2. У последнего ядро - круглое, большое; в цитоплазме нет гранул.
VI. Зрелые клетки	Моноциты	В отличие от промоноцита, в зрелом моноците ядро - бобовидное, а в цитоплазме обнаруживается немного мелких зёрен (лизосом).

20.2.4.5. Тромбоцитопоэз

I. Созревающие клетки
класса V

Фрагментобщей схемы	Характеристикаклеток
(Мегакариобласты, IV) а)Промегакариоцит б) Мегакариоцит	1. При переходе от мегакариобласта к промегакариоциту ядро становится полиплоидным (п. 4.2.2.4).2. а) Поэтому объёмядра и клетки в целом значительно увеличивается. б) Это позволяет легко обнаружить данные клетки (и зрелые мегакариоциты) среди гемопоэтических клеток. 3. В ядре появляются относительно глубокие вырезки (incisurae).
1. В мегакариоцитесегментация ядра выражена ещё сильней, так что ядро как будто разбивается на несколько глобул неравного размера (отчего клетку часто называют многоядерной).2. А в цитоплазме появляется демаркационная мембранная система (видимая под электронным микроскопом): она разделяет цитоплазму на фрагменты - будущие "тромбоциты". (В связи с этим, последние правильней называть тромбопластинками).

II. Зрелые форменные
элементы класса VI

Тромбоциты

1. а) Мегакариоцит "проталкивает" часть своей цитоплазмы (в виде отростков) в щели капилляров красного костного мозга .б) После этого фрагменты цитоплазмы отделяются в виде тромбопластинок ("тромбоцитов"). 2. Остающаяся ядросодержащая часть мегакариоцита может восстанавливать объём цитоплазмы иобразовывать новые тромбоциты.

Продолжение темы